鞭毛是驅(qū)動細(xì)菌細(xì)胞運(yùn)動的重要納米機(jī)器，在海洋等多種環(huán)境中協(xié)助細(xì)菌實(shí)現(xiàn)空間遷移與環(huán)境響應(yīng)。不同細(xì)菌的鞭毛結(jié)構(gòu)差異明顯，以往研究主要集中于結(jié)構(gòu)簡單的模式菌株大腸桿菌和沙門氏菌的馬達(dá)。然而，自然界中大多數(shù)細(xì)菌存在更為復(fù)雜的鞭毛馬達(dá)，其額外結(jié)構(gòu)的組成、組裝時序以及進(jìn)化路徑缺乏系統(tǒng)研究，限制了學(xué)界對細(xì)菌馬達(dá)多樣性和運(yùn)動機(jī)制的理解?？漳c彎曲菌具有高度復(fù)雜的鞭毛馬達(dá)結(jié)構(gòu)，為研究該問題提供了理想模型。

　　近日，中國科學(xué)院南海海洋研究所研究團(tuán)隊(duì)基于前期研究，圍繞細(xì)菌復(fù)雜鞭毛馬達(dá)的精細(xì)結(jié)構(gòu)、組裝時序與演化路徑開展了系統(tǒng)研究。

　　團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了空腸彎曲菌復(fù)雜鞭毛馬達(dá)近乎完整的結(jié)構(gòu)模型，解析了成分一直未知的周質(zhì)E環(huán)、由FcpMNO和PflD組成的外周籠、以及PflA輻條—PflB輪圈復(fù)合體的精細(xì)結(jié)構(gòu)及其互作細(xì)節(jié)。這些復(fù)雜支架結(jié)構(gòu)通過精密的互作網(wǎng)絡(luò)，穩(wěn)定了多達(dá)17個定子單元，從而產(chǎn)生超高轉(zhuǎn)矩，為鞭毛提供了強(qiáng)大動力，以適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境。

　　研究還報道了復(fù)雜支架蛋白的表達(dá)調(diào)控機(jī)制及其組裝次序，發(fā)現(xiàn)內(nèi)膜錨定支架與定子復(fù)合體的組裝早于鞭毛桿形成，這表明鞭毛基因表達(dá)受到嚴(yán)格的時空順序調(diào)控，遵循由內(nèi)而外的層級化組裝邏輯。該體系中的組裝順序，明顯區(qū)別于經(jīng)典模型中定子在鞭毛桿和鞭毛鉤之后組裝的模式，且復(fù)雜馬達(dá)中的定子數(shù)目保持恒定，也不同于經(jīng)典模型中定子動態(tài)交換的機(jī)制。

　　進(jìn)化分析顯示，籠狀結(jié)構(gòu)是彎曲菌門的特有結(jié)構(gòu)，而E環(huán)和輻條結(jié)構(gòu)廣泛存在于多種具有鞭毛的物種中，這暗示其或起源于細(xì)菌共同祖先，演化歷史久遠(yuǎn)。研究進(jìn)一步揭示，彎曲菌門自深海熱液口祖先開始，其鞭毛馬達(dá)“借用”了IV型菌毛系統(tǒng)的部分結(jié)構(gòu)單元，形成了包裹定子復(fù)合體的輻條與籠狀結(jié)構(gòu)，是細(xì)菌大分子機(jī)器演化過程中一次典型的“拓展適應(yīng)”事件。

　　該研究響應(yīng)了“向極微觀深入”的科學(xué)研究前沿趨勢，在結(jié)構(gòu)和進(jìn)化層面深化了對細(xì)菌納米馬達(dá)的認(rèn)知，揭示了一系列不同于經(jīng)典模型的新組分和新機(jī)制。研究成果為理解復(fù)雜分子機(jī)器的結(jié)構(gòu)創(chuàng)新、功能適應(yīng)及其在不同生態(tài)環(huán)境中的演化路徑提供了重要理論依據(jù)，也有助于進(jìn)一步闡釋納米機(jī)器的起源與進(jìn)化，并為基于合成生物學(xué)手段對其進(jìn)行改造與利用奠定基礎(chǔ)。

　　相關(guān)成果發(fā)表在《自然-微生物》（Nature Microbiology）上。相關(guān)研究得到國家自然科學(xué)基金委員會、國家重點(diǎn)研發(fā)計劃等的支持。

空腸彎曲菌復(fù)雜鞭毛馬達(dá)的完整模型

復(fù)雜支架蛋白的進(jìn)化分析