被子植物的精細(xì)胞喪失自主運(yùn)動(dòng)能力，利用粉管受精機(jī)制，被定向遞送至胚囊，使受精過程擺脫了對水的依賴，這一機(jī)制對被子植物在陸地的擴(kuò)張與適應(yīng)具有重要作用。花粉由單倍體小孢子發(fā)育而來，小孢子進(jìn)行第一次不對稱分裂，形成一個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞和一個(gè)生殖細(xì)胞。生殖細(xì)胞被內(nèi)吞至營養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)后，形成細(xì)胞內(nèi)包含細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。進(jìn)而，生殖細(xì)胞進(jìn)行一次對稱分裂，形成兩個(gè)精細(xì)胞。有研究發(fā)現(xiàn)，精細(xì)胞和營養(yǎng)細(xì)胞核緊密連接成一個(gè)整體結(jié)構(gòu)，一同在花粉管中被運(yùn)輸，這個(gè)結(jié)構(gòu)稱為雄性生殖單位。雄性生殖單位在被子植物中普遍存在，暗示該結(jié)構(gòu)具有重要的生物學(xué)功能。但是，這種結(jié)構(gòu)的組裝機(jī)制和生物學(xué)功能尚不清楚。

　　近日，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所科研人員發(fā)現(xiàn)，雙突變體hug1 hug2的花粉體外萌發(fā)和花粉管生長正常，但精細(xì)胞未能與營養(yǎng)核建立連接，總是滯留在花粉粒內(nèi)，只有營養(yǎng)核獨(dú)自被運(yùn)輸至胚囊，導(dǎo)致受精完全失敗。在半體內(nèi)萌發(fā)條件下，所有野生型花粉管的靠近頂端處均有一個(gè)完整的雄性生殖單位，而在雙突變體hug1 hug2的花粉管內(nèi)只含有一個(gè)營養(yǎng)核，精細(xì)胞滯留在柱頭上的花粉粒中。這表明，在hug1 hug2雙突變體中，雄性生殖單位不能正常組裝，營養(yǎng)核與精細(xì)胞分離，導(dǎo)致精細(xì)胞不能被運(yùn)輸。

　　為探討HUG1/2在何時(shí)以及何位置將營養(yǎng)核與精細(xì)胞連接起來，科研人員開展了亞細(xì)胞定位、蛋白截短、微管結(jié)合等實(shí)驗(yàn)。研究發(fā)現(xiàn)，HUG1/2蛋白定位于雄性生殖單位周圍，在二核期花粉中形成籠狀結(jié)構(gòu)并將營養(yǎng)核和生殖細(xì)胞包裹在一起。研究顯示，生殖細(xì)胞周圍還有一層微管籠狀結(jié)構(gòu)，負(fù)責(zé)在其周圍招募HUG1/2蛋白，形成HUG cage，進(jìn)而形成HUG蛋白-微管雙層籠狀結(jié)構(gòu)。在二核期，HUG蛋白N端的MBD結(jié)構(gòu)域負(fù)責(zé)HUG蛋白的籠形定位，HUG蛋白的C端結(jié)構(gòu)域CC2_Tail負(fù)責(zé)將營養(yǎng)核和生殖細(xì)胞連接。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)，煙草中雄性生殖單位的組裝也是在二核期依賴微管實(shí)現(xiàn)，表明這一組裝機(jī)制的進(jìn)化保守性。

　　上述研究發(fā)現(xiàn)了由驅(qū)動(dòng)蛋白HUG1/2形成的蛋白籠以及精細(xì)胞周圍的微管籠結(jié)構(gòu)，解析了營養(yǎng)核與生殖細(xì)胞連接的分子機(jī)制，回答了雄性生殖單位如何形成這一問題，并在遺傳上證明了雄性生殖單位的生物學(xué)功能。

　　相關(guān)研究成果發(fā)表在《自然-植物》（Nature Plants）上。研究工作得到國家自然科學(xué)基金、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、中國科學(xué)院相關(guān)項(xiàng)目的支持。

HUG1/2組裝雄性生殖單位的工作模型